Папоротники, их место в системе и распространение.Папоротники – распространенные лесные растения. Они относятся к типу папоротникообразных. К этому же типу из современных растений принадлежат плауны и хвощи и несколько классов вымерших растений. Все три класса — папоротники, плауны, хвощи — имеют общие черты в анатомическом строении и цикле развития. Класс папоротников насчитывает около 9 тысяч видов. Ареал папоротников в настоящее время ограничен. Когда-то в отдаленные эпохи папоротники были растениями ландшафтными, т. е. господствующими, определяли внешний вид поверхности нашей планеты. С изменением климата, в частности с уменьшением влажности, папоротники стали вымирать, их ареал сократился. В наше время папоротники – травянистые растения, растущие в затененных местах. В тропиках, правда, есть виды древовидных папоротников.
Морфология папоротника. Морфологически папоротники сложнее, чем мхи. Это уже настоящие наземные растения, у которых тело дифференцировано на органы, а органы — на ткани. Имеются настоящие корни, подземный укороченный побег – корневище, и крупные, рассеченные листья (вайи).
В качестве примера рассмотрим строение и размножение лесного папоротника (Driopteris filix-mas).
Дифференциация органов и тканей у папоротников на более высоком уровне. Проводящие ткани в корневище образуют диктиостель. Листовые следы и соответствующие им листовые щели делают стель очень рыхлой, сетчатой. На поперечном разрезе видно, что она как будто разбита на отдельные участки или содержит много отдельных проводящих пучков. Однако каждый пучок одет эндодермой и поэтому представляет собой часть стели.
Проводящие пучки папоротника концентрические. Центральное положение занимает ксилема, состоящая из лестничных трахеид. Вокруг нее кольцом лежит флоэма. Ее составляют ситовидные трубки. Они слабо дифференцированы — ситовидные пластинки располагаются на продольных стенках.
У папоротника хорошо развиты механические и покровные ткани. Механические ткани типа склеренхимы образуют в корневище вертикальные тяжи, которые на поперечном разрезе имеют вид подковок. Покровной тканью на корневище является пробка, на листьях —эпидермис. Эпидермис имеет устьица и кутикулу, что свойственно типичным наземным растениям.
Листья своеобразны; им свойствен верхушечный рост, тогда как листья цветковых растений растут основанием. По этому признаку листья папоротника сближаются со стеблем, с которым они имеют общее происхождение. Лист папоротника рассматривается как система ветвей.
Размножаются папоротники половым и бесполым путем, причём существует правильное чередование поколений, полового и бесполого. Приведенное описание относится к бесполому поколению папоротника — спорофиту.
Бесполое размножение. На нижней стороне некоторых листьев в конце лета можно видеть бурые точки, расположенные вдоль средних жилок. Это сорусы (от греч. soros — куча) – группы спорангиев, покрытых общим покрывалом. Покрывало, или индузиум (от греч. unduere — нижняя одежда), – тонкая пластинка, незамкнутая, к поверхности листа прикрепляется в средней части. Часть листа на которой развиваются спорангии, называется плацентой (от греч. placenle — лепешка).
У большинства папоротников листья, несущие спорангии, не отличаются от обычных ассимилирующих листьев, В результате эволюции растений листья дифференцировались на спороносные — спорофиллы, (от греч. sporos, phyllon — лист), и ассимилирующие — трофофиллы (от греч. tropho — питание, phyllon). У громадного большинства высших растений спорофиллы утрачивают функцию фотосинтеза и внешнее сходство с листом; их строение изменяется. Такая дифференциация листьев па трофофиллы и спорофиллы есть и у некоторых папоротников. Однако рассматриваемый папоротник щитовник мужской таких специализированных листьев не имеет.
Спорангии представляют собой плоскую коробочку, дисковидную или линзовидную по форме. В стенках спорангия особо выделяется кольцо. Клетки кольца располагаются по гребню спорангия и имеют своеобразные оболочки, утолщенные с трех сторон, внутренней и радиальной. При подсыхании спорангия кольцо деформируется, выгибается и разрывает тонкие стенки спорангия.
Полость спорангия заполнена спорогенной тканью. Её каждая клетка делится редукционным путем и образует четыре гаплоидные клетки – споры. Споры – крупные клетки, одетые толстой бурой оболочкой. Они разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. В результате развития споры образуется новое растение – заросток.
Морфология папоротника-гаметофита. Заросток имеет вид маленькой сердцевинной пластинки, размер ее по диаметру — 3-5 мм, иногда до 10 см. Пластинка заростка в большей части однослойна и многослойна только в районе сердцевинной выемки. Клетки недифференцированы, они все паренхимны, тонкостенны, содержат хлоропласты.
Заросток прикрепляется к почве своими ризоидами, бесцветными нитевидными клетками, выполняющими функцию корней. Питается автотрофно. Таким образом, вегетативное тело заростка очень упрощено в сравнении с папоротником-спорофитом.
Половое размножение папоротника. Основная функция заростка – образование гамет. Мужские гаметы образуются в антеридиях, которые имеют вид округлых тел и располагаются в районе ризоидов. Стенки антеридия однослойны, полость заполнена спермагенной тканью, из которой развиваются гаметы. Мужские гаметы – сперматозоиды имеют вид спирально извитых клеток с пучком многочисленных жгутиков на одном конце. С помощью жгутиков сперматозоиды движутся в воде и направляются к архегониям, в которых развиваются женские гаметы — яйцеклетки.
Архегонии образуются в верхней части заростка, где пластинка многослойная. Архегонии имеет вид колбовидного тела. В его нижней расширенной части образуется яйцеклетка. Верхняя узкая часть архегония называется шейкой. При созревании яйцеклетки некоторые клетки шейки ослизняются и образуют канал. Через него в полость архегония проникает сперматозоид. Оплодотворение происходит внутри архегония. В результате образуется зигота, из которой снова развивается папоротник-спорофит, и цикл размножения повторяется.
Чередование ядерных фаз. В цикле развития папоротника, как видно, преобладает спорофит. Спорофит сложнее морфологически, крупнее по размерам, наконец, долговечней. Гаметофит — поколение редуцированное. Вегетативные функции этого растения сведены к минимуму; очень простое строение заростка и непродолжительное существование подтверждают это.
Чередование ядерных фаз соответствует морфологическим особенностям папоротника. Диплоидным является спорофит – растение более дифференцированное и бо лее мощное, гаплоидным — гаметофит — примитивное слабо дифференцированное растение.
Папоротник — классический пример чередования поколений, поскольку гаметофит и спорофит здесь пространственно разобщены и существуют независимо друг от друга.
Как видно, все споры папоротника одинаковы. Из них развиваются также недифференцированные по половому признаку обоеполые заростки. Такие растения называются равноспоровыми.
Разноспоровые папоротники. Сальвиния. Дальнейшая эволюция растений привела к дифференциации спор и заростков. У таких растений различают макро- и микроспоры. Из первых развиваются только женские заростки, из вторых — мужские. Растения такого рода называются разноспоровыми. К ним принадлежали некоторые вымершие группы папоротникообразных. Небольшое количество разноспоровых папоротников имеется ив современной флоре. К ним относится, например, сальвиния (Salvinia).
Сальвиния — небольшое плавающее на поверхности воды растение. На слабом горизонтальном стебле в три ряда располагаются листья. Два листа в каждой мутовке надводные, овальной формы и зеленой окраски. Третий лист подводный, рассеченный на многочисленные нитевидные доли, зеленой окраски не имеет. В основании подводных листьев находятся шаровидные тела — спорокарпии (от греч. sporos, karpоs — плод). Спорокарпий гомологичен сорусу, т. е. представляет собой группу спорангиев, одетых общей оболочкой. Оболочка соруса (индузиум) замкнутая и образует стенки спорокарпия. Внутри в виде булавовидного выроста находится плацента, а на ней спорангии. Микро- и макроспорангии развиваются в разных спорокарпиях. Микроспорангии более мелкие и многочисленные, в них образуется много микроспор. Макроспорангии более крупные, овальной формы и менее многочисленные. В каждом из них находится только одна макроспора. Из макроспоры развивается женский заросток, который имеет вид небольшой многоклеточной пластинки. Женский заросток частично высовывается за пределы спорангия и зеленеет. В его наружной части образуются архегонии, а в них — яйцеклетки. Микроспоры прорастают внутри спорангия и образуют очень редуцированный мужской заросток, состоящий всего из двух вегетативных клеток и двух антеридиев, в каждом из которых образуется по четыре сперматозоида. Сперматозоиды имеют жгутики. Они активно передвигаются в воде, попадают в архегонии и производят оплодотворение. Образуется зигота. Из нее развивается новое поколение — спорофит.
Таким образом, разноспоровые папоротники отличаются от равноспоровых следующими признаками: 1) они имеют разные по размерам и физиологическим свойствам макро- и микроспоры; 2) у них однополые заростки; 3) заростки очень редуцированы, ими частично утрачивается зеленая окраска; 4) прорастание спор и развитие заростков происходит внутри спорангия. Эти признаки сохраняются и усиливаются у более подвинутых в эволюционном отношении семенных растений. Поэтому разноспоровые папоротники представляют большой теоретический интерес — они указывают возможные пути эволюции растительного мира на определенном этапе.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Жизненный цикл равноспоровых папоротников
Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.
Все виды ужовниковых – многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника – ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.
Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.
Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом . В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.
Гаметофиты ужовниковых ведут подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии ; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория , а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее – побеги.
Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.
Marattiopsida (Класс Мараттиевые)
Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги.
Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними.
Polypodiopsida (Класс Полиподиевые)
Подкласс Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae)
В большинстве это эпифитные или наскальные многолетние травы с мясистым ползучим или укороченным корневищем и двурядно отходящими от него листьями. У ряда эпифитных видов нижние листья или основания черешков образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие минеральному питанию растения. Характерный признак семейства — округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные на нижней поверхности листа. Нередко сорусы частично защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизам. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое кольцо раскрывания, состоящее из 13-14 специализированных клеток.
Многие полиподиевые довольно декоративны и сравнительно легко переносят сухость воздуха. В качестве домашних и оранжерейных растений наиболее известны виды рода платицериум, или олений рог (Platy-cerium), с их необычными, дихотомически ветвящимися листьями, по форме отдаленно напоминающими
крупные рога оленя. В тропиках Старого Света олений рог — один из обычнейших папоротников-эпифитов.
Жизненный цикл равноспоровых папоротниковидных на примере многоножки обыкновенной (Polypodium vulgctre)
На нижней стороне вайи спорофита папоротника (2 n) имеются органы бесполого размножения спорангии. Они собранны в группы, называемые сорусами. Спорангии имеют ножку и специальное приспособление для раскрывания – кольцо (ряд клеток с утолщенными стенками> и развиваются на плаценте. В спорангии происходит процесс мейоза, где из материнских клеток спор (2 n) формируются тетрады спор (n), начинается гаметофаза. В благоприятных условиях среды из спор развивается обоеполый многоклеточный автотрофный гаметофит (n). К почве гаметофит прикрепляется при помощи ризоидов, на его нижней стороне образуются антеридии и архегонии, Вода переносит многожгутиковые сперматозоиды (n) к яйцеклетке (n). После оплодотворения образуется зигота (2 n) и начинается фаза спорофита.
свободно плавает на поверхности водоёмов с медленным течением или со стоячей водой. В водоёмах Украины сальвиния сохранилась с очень древних времён. Такие растения называют реликтовыми (от лат. реликтус – остаточный). Сальвиния – редкое растение в нашей стране и занесена в Красную книгу. В Карпатах и плавнях Днестра, изредка по берегам водоёмов и мелководий встречается другой водный папоротник – марсилия четырехлистная, также занесённая в Красную книгу. На юге Украины для обогащения азотом полей, на которых выращивают рис, разводят водный папоротник азоллу, родом из тропиков. Этот папоротник сожительствует с анабеной, принадлежащей к Цианобактериям и имеющей способность усваивать свободный азот воздуха .
РАВНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКИ
Равноспоровые папоротники – это обычно многолетние растения, любящие тень и влагу. Они имеют подземное корневище, от которого в почву отходят придаточные корни, а на поверхность земли’ — листья. Листья могут быть цельными или расчленёнными. Наиболее часто встречаются перисто- или дваждыперисторасчленённые листья. У взрослого растения их бывает 5-7, а иногда и более. Длина листьев обычно достигает 30-50 см, но может составлять 3 м и более. Листья бывают и очень мелкими (всего несколько миллиметров). Листья папоротников в молодом возрасте обычно улиткообразно закручены и растут верхушкой, как побеги. Они имеют особое название – вайи (от греч. байон – пальмовая ветвь).
Спорангии у папоротников собраны в сорусы (от греч. сорус — кучка), которые размещены по преимуществу с нижней стороны обычных листьев. Только у незначительного количества папоротников (оноклея, страусник, осмунда) сорусы расположены на особых спороносных вайях. Сверху сорусы прикрыты индузием (от лат. индузиум — верхняя туника, древнеримская одежда). Споры при благоприятных условиях прорастают в двуполый гаметофит, который бывает зелёным и имеет вид округло-серцевидной пластинки 0,5-0,9 см в диаметре. К почве он прикрепляется ризоидами. После оплодотворения, которое, как и у других споровых растений, невозможно без воды, из зиготы формируется зародыш, а из последнего – взрослое растение. Пока спорофит не начнёт самостоятельно фотосинтезировать, он питается за счёт гаметофита.
Наиболее распространёнными являются щитовник мужской и кочедыжник женский, орляк обыкновенный, многоножка обыкновенная и т. д. Щитовник и кочедыжник внешне очень похожи, но у кочедыжника листья расчленены на более тонкие и более нежные доли, чем у щитовника. Вероятно, именно поэтому в народе и называют щитовник мужским папоротником, а кочедыжник – женским.
Наши предки не знали, что папоротники размножаются спорами и никогда не цветут, потому и верили, что цветок папоротника должен существовать. Поскольку цветка папоротника никто никогда не
Схема жизненного цикла щитовника
Разнообразие равноспоровых папоротникообразных